BioXplorer

Ясно, что мутации генов, непосредственно определяющих морфогенетические пути, в особенности тех генов, которые действуют на ранних стадиях, могут вызывать чрезвычайно резкие изменения развития. Однако существуют также гены, действующие на более поздних стадиях, и, хотя эти гены оказывают влияние на общую морфологию данного организма, оно во многих случаях не влечет за собой явных вредных последствий. К таким генам относятся гены, контролирующие особенности роста организма после становления общей морфологии и органогенеза. Они были обнаружены по экспрессии мутаций, которые влияют на действие гормонов, что приводит к гигантизму или карликовости. Изменения формы (например, относительных размеров конечностей) могут быть результатом изменений характера роста, вызываемых плейотропными эффектами, сопровождающими основной гормональный эффект мутации. Изменения такого типа несомненно приводили к эволюционным изменениям, однако подобные поздние изменения развития не вызывали коренных перестроек морфологии. Несмотря ни на что, карликовый слон – это все-таки несомненно слон. Известна, однако, одна мутация, изменяющая размеры организма, которая демонстрирует пластичность процесса развития и заслуживает поэтому особого внимания. Это – мутация gt (giant) у Drosophila melanogaster. Этот сцепленный с полом рецессивный признак был впервые обнаружен Бриджесом (Bridges) и Габерчевски (Gaberchevsky) в 1928 г. Весь процесс развития дрозофилы – от оплодотворения до достижения половозрелости – обычно занимает 10 дней. У мутантов gt этот процесс продолжается на 2–5 дней дольше. Образующиеся при этом особи морфологически не отличаются от обычных мух, но они вдвое крупнее. Способ возникновения этого изменения представляет значительный интерес. Развитие мух gt протекает нормально на протяжении всего эмбрионального периода и вплоть до приближения личинок к концу третьего возраста. Однако в тот момент, когда нормальные особи окукливаются и начинают метаморфоз, особи gt продолжают оставаться в личиночном состоянии. Именно на личиночных стадиях и в начале стадии куколки происходит пролиферация имагинальных дисков – клеток, предназначенных для формирования тканей взрослой мухи, а от числа этих клеток зависят размеры имаго. У личинок gt в течение этого растянутого периода личиночного развития, по-видимому, происходит по меньшей мере одно дополнительное клеточное деление. Об этом можно судить потому, что те клетки личинки, которые политенны (например, клетки слюнных желез), участвуют по крайней мере в одном, а иногда и в двух дополнительных циклах синтеза ДНК. Личинки gt после этого 2–5-дневного добавочного периода роста образуют куколку, которая примерно вдвое крупнее обычной. Затем происходит метаморфоз и после несколько удлиненной стадии куколки появляется на свет морфологически нормальная взрослая особь двойного размера. Следовательно, насекомое способно регулировать свое развитие, так что, несмотря на явную дополнительную пролиферацию, предшествующую дифференцировке, никаких дополнительных элементов (органов) не образуется. В эволюции ранних событий онтогенеза у оболочников и низших хордовых. У этих организмов число и сроки делений дробления изменялись в зависимости от относительного значения личиночной стадии у разных видов.

Это привело к тому, что у разных видов доля массы раннего зародыша, участвующая в образовании специализированных личиночных органов, различна. Отсюда следует, что две совершенно различные морфогенетические системы способны согласованно произвести крупные изменения и создать вполне интегрированный организм. К другим генам, действующим в конце развития, относятся гены, регулирующие распределение продуцируемых пигментов по поверхности тела и их количество; эффекты изменчивости этих генов совершенно очевидны в природных популяциях большинства организмов. Хотя такого рода изменения несомненно имеют важное значение для процессов отбора, а тем самым и для эволюции, они, вероятно, несущественны для морфологических изменений per se.

Другие статьи:

Инфузории (Infusoria)
Для инфузорий свойственны постоянная форма тела и наличие пелликулы. Органеллы передвижения – многочисленные реснички, покрывающие всё тело и представляющие собой полимеризованные жгутики. У инфузорий обычно 2 ядра: крупное – макронуклеус ...

Виды иммунитета
Как правило, иммунный ответ заключается, во-первых, в распознавании возбудителя или иного чужеродного материала, и во-вторых, в развертывании цепи реакций, направленных на их устранение. Все разнообразные формы иммунного ответа можно разд ...

Экспериментальная часть
Поскольку именно космидная библиотека является основой нашей работы, мы решили подробно описать здесь ее создание. Выделение геномной ДНК Представленный здесь пример – экстракция ДНК из нематод. Этот метод универсален и включает минимум ...