BioXplorer

Мотивационное состояние животного в конфликтной ситуации обычно проявляется очень наглядно. Таким образом, это идеальный материал для ритуализации. Многие демонстрации, по-видимому, состоят из ритуализованных компонентов конфликтного поведения, и многие из них анализировались с этой точки зрения. Например, у серебристой чайки вертикальная поза угрозы содержит элементы и страха, и агрессивности. С одной стороны, прижатые перья, вытянутая вверх шея и поворот боком к противнику - это признаки страха. С другой, направленный вниз клюв и поднятые карпели крыльев - это уже признаки агрессивности.

Интерпретировать демонстрационные позы, исходя из их эволюционной природы и значения, в настоящее время очень трудно. Тем не менее этологи добились поразительных успехов при анализе различных типов поведения, проявляемого при угрозе и ухаживании, с точки зрения противоборства относительно небольшого числа поведенческих тенденций. Обычно исходят из того, что существуют три основные тенденции, одна из которых, если действует изолированно, приводит к половому поведению, другая - к атаке, а третья - к убеганию. Эти виды активности очень редко проявляются в чистом виде. Наблюдаемое поведение интерпретируют как результат смешения этих трех основных тенденций. Так, например, поза угрозы обычно представляет собой определенную комбинацию тенденций атаки и бегства. Такой подход был использован для анализа различных видов активности, например ухаживания, церемонии смены родителей на гнезде и поведения группового отпугивания хищников, наблюдающегося у мелких птиц. Признание того факта, что в поведении проявляется конфликт, и анализ этого поведения с точки зрения лежащих в его основе несовместимых тенденций составляют сущность подхода, который получил известность как "конфликтная теория демонстраций". Наиболее отчетливо этот подход проявился в работах Тинбергена и его коллег.

Рассматривая демонстрации животных с точки зрения конфликта тенденций, необходимо учитывать четыре категории данных:

1. Ситуация. Например, вблизи границы своей территории животное, скорее всего, будет и испытывать страх, и про-

являть агрессивность, а в присутствии потенциального полового партнера в конфликте может участвовать и половая мотивация.

2. Поведение животного во время демонстрации. Это может быть явное конфликтное поведение, например попеременное приближение к сопернику и удаление от него. Но это могут быть и изменения окраски животного, коррелированные с его мотивацией. Так, например, изменения характера окраски самца гуппи указывают на выраженность его половой мотивации.

3. Поведение, которое непосредственно предшествует демонстрации или же следует за ней. Мойниган использовал этот метод для оценки относительной силы тенденций атаки и убегания, которые проявлялись в различных демонстрациях у обыкновенной чайки. Однако при использовании этого метода возникает целый ряд трудностей. Во-первых, поведение, которое проявляется сразу после демонстрации, может оказаться реакцией на ответ другого животного на эту демонстрацию. Эту трудность можно обойти, если анализировать только то поведение, которое проявляется при неизменном поведении соперника. Можно также проверять теории, касающиеся демонстраций, используя неподвижные модели животных-соперников. Во-вторых, поведение, которое предшествует демонстрации и сразу следует за ней, может быть результатом действия целого комплекса мотивационных факторов, а не выражением одной простой тенденции.

Рис. 8.

Вертикальная поза угрозы у серебристой чайки.

Рис. 9.

Позы угрозы у обыкновенной чайки. Различные позы связаны с различным соотношением тенденций к атаке и избеганию.

И наконец, в-третьих, поведение может быть мотивационно не связано с данной демонстрацией, как это бывает в случаях смещенной активности и при организации поведения по принципу разделения времени.

4. Природа демонстрации. Каждую позу можно проанализировать с точки зрения ее компонентов. Например, Тинберген, исследуя поведение серебристой чайки, проводит различие между позой агрессивной угрозы и позой угрозы у испуганной птицы; в этом последнем случае клюв располагается более горизонтально. Эдвина Баер и я показали, что положение перьев на различных участках тела агрессивно настроенных или защищающихся горлиц были типичны именно для таких состояний и отличались от положения перьев, вызванных изменениями температуры. Для подтверждения данных такого рода иногда может быть полезен сравнительный анализ поведения животных различных видов. Например, во время драки серебристые чайки бьют крыльями своих соперников; элементом их угрожающей вертикальной позы является приподнимание карпелей крыльев, как будто птицы готовятся к драке. Поморники, напротив, во время драк не ударяют соперников крыльями, и поэтому в их вертикальной позе угрозы нет демонстрации карпелей.

Другие статьи:

Микроорганизмы – деструкторы асфальта
Далее представлены основные виды плесени, растущие на асфальте и разрушающие его [2]. Aspergillus versicolor. Черная окраска становится серой. В комбинации асфальт - хлопок битум исчезает под слоем мицелия, слой хлопка под асфальтом обна ...

Расчет сопротивления мембраны и внутреннего сопротивления
Постоянная длины волокна зависит как от rm, так и от ri: Величина измеряется в сантиметрах и отвечает интуитивному представлению о том, что расстояние, на которое распространяется изменение потенциала, должно возрастать с увеличением с ...

Третий закон независимого комбинирования (наследования) признаков
Этот закон говорит о том, что каждая пара альтернативных признаков ведет себя в ряду поколений независимо друг от друга, в результате чего среди потомков первого поколения (т.е. в поколении F2) в определенном соотношении появляются особи ...