BioXplorer

Вторая фаза дыхания — аэробная — требует присутствия кислорода. В аэробную фазу вступает пировиноградная кислота. В присутствии достаточного количества О2 пируват полностью окисляется до СО2 и Н2О.

Еще в 1910 году шведским химиком Т. Тунбергом было доказано участие органических кислот в процессе дыхания. В 1935 году А. Сент-Дьерди в Венгрии установил, что добавление органических кислот к живой ткани резко активирует поглощение ею кислорода.

В 1937 году Г. А. Кребс предложил схему последовательности окисления три- и дикарбоновых кислот до СО2 через «цикл лимонной кислоты» за счет отнятия водорода. Этот цикл и был назван его именем. (Рис. 4.3).

В цикле окисляется не сама пировиноградная кислота, а ее производное — активный ацетат. Таким образом, первым этапом окислительного расщепления пировиноградной кислоты (ПВК) является процесс образования активного ацетата в ходе окислительного декарбоксилирования. Окислительное декарбоксилирование ПВК осуществляется при участии сложной ферментной системы пируватдегидрогеназы. Эта ферментная система включает в себя три фермента и пять коферментов (тиаминпирофосфат, липовая кислота, коэнзим А, ФАД и НАД). В результате этого процесса образуется активный ацетат (ацетил-КоА), восстановленный НАД (НАДН) и выделяется первая молекула СО2.

Ферментная система пируватдегидрогеназа ингибируется АТФ. При накоплении АТФ выше определенного уровня превращение ПВК прекращается. Это один из механизмов регулирования аэробной фазы дыхания.

Образовавшийся в ходе этапа активный ацетат вступает в цикл три- и дикарбоновых кислот.

Второй этап начинается с взаимодействия активного ацетата с енольной формой щавелево-уксусной кислоты, результатом реакции является образование лимонной кислоты. В этой реакции принимает участие фермент цитратсинтетаза.

Следующий этап цикла включает две реакции и катализируется ферментом аконитазой. В первой реакции в результате дегидратации лимонной кислоты образуется цисаконитовая. Во второй реакции цисаконитовая кислота гидратируется в изолимонную. Изолимонная под действием НАД или НАДФ - зависимой изоцитратдегидрогеназы окисляется в нестойкое соединение — щавелево-янтарную кислоту, которая декарбоксилируется с образованием оскетоглутаровой кислоты.

Подобно ПВК, α-кетоглутаровая кислота подвергается реакции окислительного декарбоксилирования с аналогичной мультиферментной системой. В ходе этой реакции α-кетоглутаровая кислота превращается в сукцинил-КоА, образуется НАДН и выделяется одна молекула СО2.

Подобно активному ацетату, сукцинил-КоА является высокоэнергетическим тиоэфиром. Однако если в случае с ацетил-КоА энергия тиоэфирной связи расходуется на синтез лимонной кислоты, энергия сукцинил-КоА может трансформироваться в образовании фосфатной связи АТФ. При участии сукцинил-КоА-синтетазы из сукцинил-КоА, АДФ и Н3РО4 образуется янтарная кислота (сукцинат), АТФ, регенерируется молекула KoA-SH. АТФ образуется в результате субстратного фосфорилирования.

На следующем этапе янтарная кислота окисляется до фумаровой. Реакция катализируется сукцинатдегидрогеназой, коферментом которой является ФАД. Фумаровая кислота под действием фумаразы, присоединяя воду, превращается в яблочную кислоту (малат). И, наконец, на последнем этапе яблочная кислота с помощью НАД-зависимой малатдегидрогеназы окисляется в щавелево-уксусную (ЩУК). А ЩУК вступает в новый цикл.

Следует отметить, что большинство реакций цикла обратимо, однако ход цикла в целом практически необратим. Причина этого в том, что в цикле есть две сильно экзооргические реакции — цитратсинтетазная и сукцинил-КоА-синтетазная.

На протяжении одного оборота цикла при окислении ПВК происходит выделение трех молекул СО2, включение трех молекул Н2О и удаление пяти пар атомов водорода. Роль воды в цикле Кребса подтверждает правильность уравнения Палладина, который отмечал, что дыхание идет с участием Н2О, кислород которой включается в окисляемый субстрат, а водород с помощью «дыхательных пигментов» (по современным представлениям — коферментов дегидрогеназ) переносится на кислород. Большинство ферментов цикла Кребса локализовано (рис. 4.4) в матриксе митохондрий, аконитаза и сукцинатдегидрогеназа — во внутренней мембране митохондрий.

Третий этап цикла Кребса — это электрон-транспортная цепь (ЭТЦ). В процессе окисления пировиноградной кислоты в цикле Кребса образовались пары водорода 2Н, которые мы можем рассматривать как 2Н+ + 2е-. Именно в таком виде они и передаются по цепи переносчиков. Движущей силой транспорта водорода в дыхательной цепи (рис. 4.5) является разность потенциалов. В связи с этим расположение отдельных переносчиков в дыхательной цепи, также как и в цепи фоосинтетической, определяется величиной их окислительно-восстановительного потенциала. В начале цепи расположен НАД, обладающий наибольшей величиной окислительно-восстановительного (ОВ) потенциала (-0,32В), а в конце — кислород с наиболее положительной величиной (+0,82В).

Другие статьи:

Способы поступления питательных веществ в клетку
Поступление веществ в клетку и выделение продуктов обмена в окружающую среду происходит у микроорганизмов через всю поверхность тела. У микроорганизмов очень большая по сравнению с объемом всасывающая пищу поверхность клетки, что обусловл ...

Ритмы космоса и здоровье человека
Биологические ритмы — это один из механизмов, которые позволяют организму приспосабливаться к меняющимся условиям жизни. Подобная адаптация происходит в течение всей нашей жизни, ибо постоянно происходит и изменение внешней среды. Сменяют ...

Какая реакция называется обратимой?
Обратимая реакция - реакция, которая в данных условиях может протекать как в прямом, так и в обратном направлениях. Огромное большинство химических реакций обратимы. Обратимость реакций мешает производству. Химическое равновесие - состоя ...