Химизм аэробной фазы дыхания. Заслуга Г. КребсаСтраница 2
Остальные переносчики расположены между ними в порядке последовательного повышения положительного потенциала. Это и позволяет электронам передаваться по направлению к кислороду.
Б. Чане и др. (США) в 50-х годах предложили следующее расположение переносчиков в ЭТЦ:
Пара электронов от НАДН или сукцината передается по ЭТЦ до кислорода, который, восстанавливаясь и присоединяя два протона, образует воду.
Окислительное фосфорилирование.
Перенос электронов от НАДН к молекулярному кислороду через ЭТЦ митохондрий сопровождается потерей свободной энергии.
В. А. Энгельгардом еще в 30-х годах было показано, что при аэробном дыхании накапливается АТФ. Он первый высказал идею о сопряжении между фосфорилиро-ванным АДФ и аэробным дыханием. В 1937—1939 гг. биохимики В. А. Белицер в СССР и Г. Калькар в США установили, что при окислении промежуточных продуктов цикла Кребса, в частности янтарной и лимонной кислот, образуется АТФ. В анаэробных условиях фосфорилирования не происходит.
Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с переносом электронов по ЭТЦ митохондрий, получил название окислительного фосфорилирования. В ЭТЦ синтезируется три молекулы АТФ. Так, первая молекула АТФ образуется при переходе пары электронов от пиридиновой к флавиновой дегидразе. Вторая — при переносе пары электронов от цитохрома б к цитохрому с, и третья — при переносе пары электронов от цитохрома а к цитохромоксидазе (а3).
Места образования АТФ в дыхательной цепи не являются случайными. Именно на этих участках выделяется достаточное для образования молекул АТФ количество энергии.
Показателем сопряженности окисления и фосфорилирования служит коэффициент фосфорилирования Р/О. В данном случае коэффициент Р/О = 3. Существуют вещества, разобщающие процесс окисления и фосфорилирования (динитрофенол, соли тяжелых металлов). Вся энергия в данном случае превращается в тепло, а коэффициент Р/О = 0. Такое явление может наблюдаться и при засухе или заболевании организма.
По поводу механизма окислительного фосфорилирования существует три теории: химическая, конформационная и хемиосмотическая.
В настоящее время наибольшим признанием пользуется хемиосмотическая теория английского биохимика Н. Митчелла (1961). Он высказал предположение, что поток электронов через систему молекул-переносчиков сопровождается транспортом ионов Н+ через внутреннюю мембрану митохондрий. В результате на мембране создается электрохимический потенциал ионов Н+, включающий химический или осмотический градиент и электрический градиент (мембранный потенциал). Согласно хемиосмотической теории, электрохимический трансмембранный потенциал ионов Н+ и является источником энергии для синтеза АТФ за счет обращения транспорта ионов Н+ через протонный канал мембранной Н+ АТФ-азы.
Теория Митчелла исходит из того, что переносчики перешнуровывают мембрану, чередуясь таким образом, что в одну сторону возможен перенос и протонов, и электронов, а в другую — только электронов. В результате ионы Н+ накапливаются на одной стороне мембраны. Энергия запасенная, таким образом, используется для синтеза АТФ как результат разрядки мембраны при обратном транспорте протонов через АТФ-азу.
Другие статьи:
Рекомбинантные (химерные) ДНК
Создаваемые генными инженерами рекомбинантные ДНК называют химерными. Они были созданы для самых разнообразных целей, в том числе и для целенаправленого воздействия на ВИЧ. В последние годы число научных работ в этом направлении очень вел ...
Мутации, затрагивающие органогенез
Как мы убедились выше, события, происходящие на ранних стадиях развития, в значительной степени зависят от информации, поставляемой материнским организмом. Однако примерно ко времени гаструляции важную роль в дальнейшем развитии начинает ...
Статистическая обработка результатов исследования
Данные представлены в виде медианы и интерквартильного размаха от 25 (low quartile) до 75 квартиля ( high quartile) [40].
Сравнение между группами было выполнено с использованием теста Манна – Уитни, при сравнении более 2 групп применялс ...