BioXplorer

Остальные переносчики расположены между ними в порядке последовательного повышения положительного потенциала. Это и позволяет электронам передаваться по направлению к кислороду.

Б. Чане и др. (США) в 50-х годах предложили следующее расположение переносчиков в ЭТЦ:

Пара электронов от НАДН или сукцината передается по ЭТЦ до кислорода, который, восстанавливаясь и присоединяя два протона, образует воду.

Окислительное фосфорилирование.

Перенос электронов от НАДН к молекулярному кислороду через ЭТЦ митохондрий сопровождается потерей свободной энергии.

В. А. Энгельгардом еще в 30-х годах было показано, что при аэробном дыхании накапливается АТФ. Он первый высказал идею о сопряжении между фосфорилиро-ванным АДФ и аэробным дыханием. В 1937—1939 гг. биохимики В. А. Белицер в СССР и Г. Калькар в США установили, что при окислении промежуточных продуктов цикла Кребса, в частности янтарной и лимонной кислот, образуется АТФ. В анаэробных условиях фосфорилирования не происходит.

Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с переносом электронов по ЭТЦ митохондрий, получил название окислительного фосфорилирования. В ЭТЦ синтезируется три молекулы АТФ. Так, первая молекула АТФ образуется при переходе пары электронов от пиридиновой к флавиновой дегидразе. Вторая — при переносе пары электронов от цитохрома б к цитохрому с, и третья — при переносе пары электронов от цитохрома а к цитохромоксидазе (а3).

Места образования АТФ в дыхательной цепи не являются случайными. Именно на этих участках выделяется достаточное для образования молекул АТФ количество энергии.

Показателем сопряженности окисления и фосфорилирования служит коэффициент фосфорилирования Р/О. В данном случае коэффициент Р/О = 3. Существуют вещества, разобщающие процесс окисления и фосфорилирования (динитрофенол, соли тяжелых металлов). Вся энергия в данном случае превращается в тепло, а коэффициент Р/О = 0. Такое явление может наблюдаться и при засухе или заболевании организма.

По поводу механизма окислительного фосфорилирования существует три теории: химическая, конформационная и хемиосмотическая.

В настоящее время наибольшим признанием пользуется хемиосмотическая теория английского биохимика Н. Митчелла (1961). Он высказал предположение, что поток электронов через систему молекул-переносчиков сопровождается транспортом ионов Н+ через внутреннюю мембрану митохондрий. В результате на мембране создается электрохимический потенциал ионов Н+, включающий химический или осмотический градиент и электрический градиент (мембранный потенциал). Согласно хемиосмотической теории, электрохимический трансмембранный потенциал ионов Н+ и является источником энергии для синтеза АТФ за счет обращения транспорта ионов Н+ через протонный канал мембранной Н+ АТФ-азы.

Теория Митчелла исходит из того, что переносчики перешнуровывают мембрану, чередуясь таким образом, что в одну сторону возможен перенос и протонов, и электронов, а в другую — только электронов. В результате ионы Н+ накапливаются на одной стороне мембраны. Энергия запасенная, таким образом, используется для синтеза АТФ как результат разрядки мембраны при обратном транспорте протонов через АТФ-азу.

Другие статьи:

Влияние температуры и pH среды на сорбционные свойства клетчатки относительно Cs-137
Влияние температуры на сорбцию. Наибольший интерес для изучения сорбционных свойств клетчатки представляет температура 39ºС, так как именно такая температура соответственно ЖКТ КРС. Для поддержания температуры в ходе проведения данн ...

Другие источники облучения
Следует отметить, что источником облучения являются и многие общеупотребительные предметы, содержащие радиоактивные вещества. Едва ли не самым распространенным источником облучения являются часы со светящимся циферблатом. Они дают годовую ...

Пределы устойчивости биосферы
Биосфера выступает как огромная, чрезвычайно сложная экосистема, работающая в стационарном режиме на основе тонкой регуляции всех составляющих ее частей и процессов. Стабильность биосферы основывается на высоком разнообразии живых органи ...