Фотосинтез.Страница 4
В общей зависимости интенсивности фотосинтеза от степени освещения у разных водорослей имеются определенные отличия. У зеленых, синезеленых и одноклеточных зеленых водорослей показатель интенсивности протекания фотосинтеза, определяемый как отношение числа молей выделяемого 02 к числу молей поглощаемого С02 зависит от количества поглощенного С02 в темновой фазе, предшествующей световому периоду. А именно, величина интенсивности протекания фотосинтеза тем больше, чем больше количество поступившего в клетки С02. На постоянном свету во время светового периода скорость поглощения клетками С02, как правило, возрастает со временем, хотя скорость выделения 02 при этом снижается. Очевидно, поглощаемый в темноте С02 сохраняется для использования в фотосинтезе в следующих за темновой фазой периодах освещения. Такая способность особенно важна для водорослей, обитающих в мало забуференных пресных водах, обычно содержащих низкие концентрации С02. Установлено, что разные виды Chlorella по-разному утилизируют неорганический углерод. Так, клетки Ch. vulgaris и Ch. miniata в основном используют в качестве источника углерода С02, в то время как Chlorella sp. и Ch. ellipsoidea кроме С02 дополнительно поглощают НСО-. Способ утилизации углерода этими клетками не зависит от концентрации в среде С02 во время их роста. Напротив, клетки Ch. pyrenoidosa, выращенные в среде с 1,5 % С02, т. е. обогащенные С02, фиксировали главным образом С02, но при замене С02 воздухом использовали наряду с С02 и HCO3.
Кроме того, фиксация С02 может осуществляться путем использования восстановительного цикла карбоновых кислот. Так, у Anacystis nidulans при снижении концентрации С02 до 0,03 % возрастает активность ряда ферментов цитратсинтазы, аконитатгидратазы, изоцитратдегидрогеназы и глутаматдегидрогеназы.
Изучение первичных продуктов фотосинтеза с помощью изотопного метода у нитчатой цианобактерия Anabaena cylindrica показало, что через 5 с 90—95 % 14С включалось в промежуточные продукты цикла Кальвина и только 1—4 % присутствовало в С4- дикарбоновой кислоте, аспартате. Ингибиторы ФЕП-карбоксилазы не влияли на скорость 14С02-поглощения. Это говорит о том, что в основном поглощение углекислоты идет за счет РДФ-карбоксилазы. ФЕП-карбоксилаза, хотя и присутствует в клетках, не играет такой роли, как в С4-растениях. Скорее, она служит дополнительным источником углеродного скелета для биосинтеза аминокислот.
Есть указания и на то, что зеленение Euglena gracilis нельзя объяснить ни одной из фотосинтетических реакций, это растение нужно перенести в новую группу растений, фиксирующих некоторое количество С02 в С4-соединения, которые затем декарбоксилируются для дальнейшего использования С02 в цикле Кальвина.
Таким образом, синезеленые водоросли могут ассимилировать С02 различными путями, в зависимости от их видовых особенностей и факторов окружающей среды.
Ассимиляция С02 имеет разный характер при освещении и в темноте. В опытах с Anacystis nidulans на свету 60 % меченой С02 обнаруживается в фосфатах Сахаров, а после короткой световой переинкубации в темноте — в 3-фосфоглицериновой кислоте, фосфоенолпирувате, аланине, аспарагине. В темноте происходит накопление предшественников низкомолекулярной РНК, окончательный синтез которой осуществляется при освещении. Кроме того, у A. nidulans в темноте синтезируется два новых вида РНК, дегидрирующие на свету и 12 новых белков. Таким образом, облигатно-фототрофные синезеленые водоросли обладают набором темновых энергетических процессов, т. е. период их нахождения в темноте является покоящейся стадией.
К. Я. Биль и соавт. высказали предположение, что в клетках одноклеточной зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii с достаточно высоким уровнем темновой фиксации С02, достигающим при 25 °С 16 % от фотосинтеза, наряду с пентозофосфатным восстановительным циклом протекает серия биохимических реакций, которые позволяют с высокой эффективностью ассимилировать С02 не только в темновой период, но и на свету при высоких температурах окружающей среды.
Другие статьи:
Класс млекопитающие, или звери (Mammalia)
Млекопитающие — высший класс позвоночных и всего царства животных. Их непосредственными предками были хищные рептилии — териодонты, от которых они возникли в триасе. Все системы их органов, в особенности нервная система, достигли наибол ...
Проблема существования в математике. Значение математики для развития
естествознания
Потребность изучения математики в большинстве случаев обусловливается практической деятельностью и стремлением человека познать окружающий мир. В то же время, иногда к познанию математики влекут и субъективные побуждения. Об одном из них ...
Чем отличается естественнонаучный подход от философского? Какова
дисциплинарная структура естествознания, как она сложилась и как менялась?
Каковы критерии истинности знания? Что такое «научная карт
Естествознание исследует органическую и неорганическую природу на Земле и во вселенной. Специфика естествознание заключается в том, что знание о природе отличается объективностью, постоянно совершенствуется и представляет собой наиболее д ...