Фотосинтез.Страница 3
Карбоксилирование фосфоенолпировиноградной кислоты осуществляется в клетках с мелкими хлоропластами. Образовавшаяся щавелево-уксусная кислота передвигается в клетки обкладки, где протекает реакция транскарбоксилирования и С02 вступает в цикл Кальвина. Ю. С. Карпилов назвал этот путь кооперативным, поскольку в нем принимают участие два типа клеток и два типа хлоропластов.
Фотосинтетическая фиксация углерода у синезеленых водорослей осуществляется по Сз-пути с участием рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазы (РДФК) Но в отличие от растений водоросли обладают активным транспортным механизмом, позволяющим накапливать неорганический углерод внутри клетки в концентрации, которая превышает концентрацию углерода во внешней среде. У высших растений РДФК находится в растворенной форме в строме хлоропластов, а у синезеленых водорослей большая часть РДФК локализована в паракристаллических полиэдральных телах — карбоксисомах.
Опыты с использованием меченого углерода у Апаcystis nidulans показали, что на начальных стадиях он включался в аспартат и глутамат, а затем в аланин, треонин, изолейцин и глицинсерин, что характерно для С4-пути фотосинтеза. При выдерживании культуры A. nidulans в условиях фотоокисления (яркий свет, низкая температура) происходят потеря фотосинтетических пигментов (хлорофилла а, фикоцианина, каротиноидов) и обесцвечивание клеток, а также деградация мембран тилакоидов. Инактивация фотосистемы I происходит быстрее по сравнению с фотосистемой П-Уменьшение активности фотосистемы I шло параллельно с потерей клетками пигментов, вплоть до полной их потери. После перенесения культур в оптимальные условия роста происходил ресинтез пигментов и восстановление структуры фотосинтетического аппарата. Активность фотосистем I и II нормализовалось одновременно.
Клетки Chlamydomonas reinhardtii, как и другие одноклеточные водоросли, обладают системой концентрирования С02, обеспечивающей эффективную фотосинтетическую ассимиляцию этого субстрата при низких концентрациях его в среде. Эта система, будучи энергозависимой, запускается в действие на свету и включает насыщаемый компонент транспорта неорганического углерода, вероятнее всего, электрогенный транспорт гидрокарбоната с участием карбоангидразы.
Показательно, что в клетках A. nidulans, выращенных при высоких интенсивностях света, когда отношение хлорофилла к фикоцианину равно 1 : 3, преобладающее количество углекислоты фиксируется через цикл Кальвина, а в клетках, выращенных при слабом освещении или на красном свету, когда содержание фикоцианина увеличивается, С02 фиксируется по С4-пути. Активность малатдегидрогеназы и рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазы в этих условиях уменьшается, а активность фосфоенолпируваткарбоксилазы увеличивается. Основными первичными продуктами являются аспартат, глицин и серии, и содержание метки из С02 в них увеличивается при инкубации клеток в атмосфере азота и переносах их из темноты на свет. У Anabaena flosaquae, Anacystis nidulans, Oscillatoria sp. активность фосфоенолкарбоксилазы в 1,5—5 раз выше, чем активность рибулозодифосфаткиназы, т. е. за счет С4-пути эти водоросли могут фиксировать 65—70 % С02. У Spirulina platensis обнаружены как фосфоенолпируваткарбоксилазы, так и рибулозодифосфаткарбо-ксилазы, что свидетельствует о фиксации углерода по Сз- и С4-пути.
Фотосинтетическое выделение О2 интактными клетками синезеленых водорослей зависит от поверхностного заряда мембран, регулирующих стыковку пластоцианина с реакционными центрами фотосистемы I.
У облигатно-ацидофильной одноклеточной водоросли Cyanidium caldarium скорость фотосинтетического выделения кислорода зависит от рН среды и формы неорганического углерода. При низком содержании неорганического углерода (0,03 мМ) максимум фотосинтеза наблюдался в нейтральной области рН; при высоком (0,6 мМ) — фотосинтез не зависит от рН в области величин 3—7 и падает до 0 при повышении рН до 9. Длительная инкубация клеток при рН 7 прекращает рост, приводит к падению скорости фотосинтеза через 1 сут на 50 %.
Другие статьи:
Биогенная миграция
Сущность своего учения о биосфере и живом веществе Вернадский представил в предельно ясной и краткой форме.
Можно без преувеличения утверждать, - говорил он, - что химическое состояние наружной коры нашей планеты, биосферы, всецело наход ...
Вступление
С первых дней возникновения генетики как науки, ученые мечтали получать направленные мутации, затрагивающие гены изучаемых ими признаков. Первым шагом к осуществлению этой мечты было открытие радиационного и химического мутагенеза. Оконча ...
Изготовление крупных птиц
Крупных птиц таких как глухарь, баклан, гусь, орлы и коршуны изготавливаются почти также, только вместо набивки мы изготавливаем тушку птицы из пенопласта, перед натягиванием на тушку шкуры, нужно обмазать данную пенопластовую тушку клеем ...