Главнвые направления эволюции семейства ПолиноидСтраница 2
Первичные полиноиды, надо думать, произошли от каких-то многосегментных червей, имевших на первых этапах развития гомономное строение, т. е. все их сегменты вначале имели одинаковые подиальные придатки (лишь удлиненные циррусы). Преобразование части этих придатков в элитры было связано у свободноподвижных донных форм полиноид с необходимостью защиты спинной стороны их тела от засорения, аналогично тому, что мы наблюдаем и у крупных донных филлодоцид. Разница здесь лишь в том, что у филлодо-цид циррусы приобретали характер широких лепестков, прикрывающих спинную сторону червя, в результате бокового сплющивания, а элитры возникали из циррусов путем их дорсовентрального сплющивания. Преобразование у первичных полиноид части циррусов в элитры нарушило у этих червей начальную гомономность их сегментации. Как новообразования - элитры у родоначальных форм возникали, вероятно, вначале произвольно, т. е. беспорядочно на различных сегментах. Лишь в результате последующей олигомеризации, в понимании В. А. Догеля (1954), произошло их упорядочение. В соответствии с этим у большинства полиноид элитры располагаются на строго определенных сегментах, во всяком случае до XXIII сегмента. Однако у некоторых современных полиноид с длинным телoм чередование элитр и спинных усиков на задних сегментах все же иногда сохраняется весьма неправильным и сильно варьирует, причем у некоторых форм наблюдается даже асимметричное расположение элитр, т. е. с одной стороны сегмента имеется элитра, а с другой стороны того же сегмента спинной усик, например Lepidasthenia, Polyeunoa и Arctonoe. Указанный неустойчивый характер расположения элитр на задних сегментах у названных современных полиноид следует рассматривать как довольно примитивную особенность, сохранившуюся от родоначальных форм.
Общие процессы эволюции чешуйчатых червей нам представляются в следующем виде. Как всякие свободноползающие многосегментные животные, недостаточно защищенные от врагов, они были вынуждены отыскивать какие-то укрытия. Некоторые стали зарываться в грунт (Sigalionidae). Многосегментные полиноиды начали залезать в чужие трубки, и некоторые из них стали факультативными комменсалами. Такой образ жизни сохранился и у ряда современных полиноид. Комменсализм для них оказался преимущественно консервативным фактором, задержавшим дальнейшую их эволюцию, которая шла по линии сокращения количества сегментов и более мощного развития чешуйчатого покрова. Можно наметить следующий общий ряд: роды с длинным телом, снабженным небольшими элитрами, а в соответствии с этим и со слабо развитыми нотоподиями, через промежуточные формы дали начало родам с коротким телом и небольшим количеством элитр, полностью прикрывающих спинную сторону червей. Элитры постепенно приобрели надежную защитную функцию, и черви смогли вести свободный хищнический образ жизни. Специализация у родов с коротким телом, как отмечалось в нашем общем морфологическом очерке, достигает наиболее высокого уровня.
Одним из наглядных доказательств правильности высказанных здесь соображений может служить род Perolepis, сохранивший ряд наиболее примитивных черт для полиноид. Наряду с длинным телом, состоящим из большого числа сегментов, у представителей этого рода элитры зачаточного типа. На туловищных сегментах у этих червей элитры крайне небольших размеров и прикреплены к сильно вытянутым элитрофорам латерально, что необычно для других современных полиноид. Латеральный способ прикрепления элитр характерен для Aphroditidae s. str. Элитрофоры и циррофоры у Perolepis еще не различаются по своей форме и находятся на одном уровне (вдоль одной линии), подобно тому как расположены спинные усики у многих эррантных полихет (Phyllodocidae, Syllidae и др.), для которых характерна полная гомономность туловищных сегментов. У остальных же полиноид элитрофоры по отношению к циррофорам обычно сильно сдвинуты на спинную сторону. Такое перемещение, способствующее более полному налеганию друг на друга чешуек вдоль спинной медиальной линии, следует рассматривать как дальнейший этап эволюции, непосредственно связанный с основным назначением самих элитр.
Другие статьи:
Уровни организации живой материи
Cложившееся к 60-м гг. 20 в. представление о структурности живого. Жизнь на Земле представлена индивидуумами определённого строения, принадлежащими к определённым систематическим группам, а также сообществами разной сложности. Индивидуумы ...
Движущие силы эволюции человека
Историческое развитие человека происходило под влиянием тех же факторов биологической эволюции, что и остальных видов живой природы. Однако для антропогенеза недостаточно действия одних биологических факторов - он сопровождается еще социа ...
Происхождение.
Самые примитивные млекопитающие появились в начале мезозойской эры—в триасе. Их предками были хищные пресмыкающиеся — териодонты, или зверозубые . Останки этих рептилий были обнаружены в разных местах земного шара. В их изучение большой ...