Сегментация и деление тела на отделыСтраница 2
Рис.2. Схема строения пищеварительного канала
Помимо основных наружных перетяжек, отделяющих соседние сегменты друг от друга, в пределах одного сегмента преимущественно на его спинной стороне нередко наблюдается добавочная вторичная, или так называемая ложная кольчатость — псевдосегментация (annuli). У рассматриваемых нами чешуйчатых червей она имеет характер небольших метамерно повторяющихся бороздок или складок, к которым приурочены ресничные пояски и поперечные пигментные полосы, придающие некоторым полиноидам весьма пеструю окраску.
При беглом взгляде на чешуйчатых червей нередко создается впечатление, что они обладают гомономной сегментацией, т. е. на всем протяжении тела у них все сегменты однородны. Такое впечатление объясняется тем, что у многих полиноид вся их спинная сторона как бы равномерно прикрыта спинными чешуйками (элитрами). Однако это ложное представление, так как элитры имеются далеко не на всех сегментах. У чешуйчатых червей наблюдается вполне определенное чередование усиковых сегментов, лишенных элитр, и чешуйчатых сегментов, снабженных элитрами. Таким образом, говорить о полной гомономности сегментов у них не приходится.
Многократное повторение двух или трех смежных сегментов, имеющих разное морфологическое строение, называется метамерией 2-го порядка.
Метамерия 2-го порядка, создающая видимость гомономности, имеет место не только у чешуйчатых червей. Например, у некоторых силлид более длинные спинные усики нередко чередуются через сегмент с более короткими, а иногда (Parasphaerosyllis) изменяется поочередно и форма самих усиков.
Метамерия 2-го порядка — это лишь один из примеров наиболее простой дифференциации сегментов. Она представляет собой начальную стадию образования гетерономности. Наиболее гомономными червями являются филло-доциды, отчасти нереиды. У большинства полихет, в особенности у седентарных, ведущих тубикольный образ жизни, процесс возникновения гетерономности идет значительно дальше и видоизмененные сегменты не чередуются между собой, а приурочены к различным участкам тела, выполняющим разные функции. В связи с этим у некоторых полихет резко обособляются передний участок тела — торакс (так называемые грудные сегменты) и задний участок — абдомен (брюшные сегменты), а иногда и дополнительный хвостовой участок. Наиболее сложная гетерономия наблюдается у ряда седентарных полихет, в частности у Chaetopteridae и Sabellariidae, что обусловлено тубикольным образом жизни. У чешуйчатых червей разделения тела на торакс и абдомен нет, однако XXIII сегмент у них все же играет какую-то роль, отделяя переднюю часть тела со строго закономерным расположением элитр через один сегмент от задней, где расположение элитр еще не стабилизировалось.
У всех чешуйчатых червей, как и у остальных полихет, различают три основных отдела тела. Во-первых, передний, или так называемый головной, отдел, слагающийся из простомиума, или головной лопасти, и двух передних сегментов — перистомиального и буккального. Во-вторых, туловищный отдел (метастомиум), состоящий из большого количества повторяющихся сегментов с развитыми параподиями; этот отдел является наиболее крупной частью червя. В-третьих, анальная лопасть, или пигидий, находящийся на самом заднем конце тела и представляющий собой неметамерный отдел, который образуется у личинок еще до метаморфоза. Впереди пигидия находится зона роста, где возникают новые сегменты. Анальная лопасть обычно снабжена двумя нитевидными анальными усиками, или уритами. У Aphrodita уриты отсутствуют, но на параподиях последних сегментов имеются удлиненные спинные усики, образующие бахрому вокруг ануса.
Другие статьи:
Клеточный цикл: ингибиторы
В клеточном цикле имеются две основные стадии (точки перехода, контрольные точки R - restriction points), на которых могут быть реализованы негативные регуляторные воздействия, останавливающие продвижение клеток через клеточный цикл. Одна ...
Механизмы сохранения
нуклеогидной последовательности ДНК. Химическая стабильность. Репликация. Репарация
Для поддержания главных характеристик клетки или организма на протяжении их жизни, а также в ряду поколений наследственный материал должен отличаться устойчивостью к внешним воздействиям или должны существовать механизмы коррекции возника ...
Научные факты эмпирического исследования
Как знание научные факты отличаются высокой степенью (вероятностью) истинности, поскольку в них фиксируется «непосредственно данное», описывается (а не объясняется или интерпретируется) непосредственно сам фрагмент действительности. Факт ...