BioXplorer

Возможно, область терминатора, богатая Г-Ц парами, играет определенную роль в остановке РНК-полимеразы, а участок РНК, содержащий УУУУ обеспечивает отделение транскрипта от матрицы ДНК.

У эукариот не обнаружено образования структур, подобных шпилькам в прокариотических РНК. Поэтому, каким образом у них осуществляется терминация транскрипции, остается неясным.

В составе всех мРНК можно выделить кодирующие участки, представляющие набор кодонов, которые шифруют последовательность аминокислот в пептиде. Как правило, эти участки начинаются стартовым кодоном АУГ, но иногда у бактерий используется кодон ГУТ. На конце кодирующей последовательности располагается терминирующий кодон. Помимо кодирующих участков в мРНК на обоих концах могут располагаться дополнительные последовательности. На 5'-конце это лидерный участок, расположенный перед стартовым кодоном. На 3'-конце - трейлер, следующий за кодоном-терминатором.

Рис.38. Образование шпильки участком РНК при терминации транскрипции у прокариот

Область РНК, несущая палиндром, образует комплементарно спаривающуюся структуру - шпильку (инвертированные повторы заштрихованы)

В полицистронной мРНК прокариот между кодирующими участками имеются межцистронные области, варьирующие по размерам (рис.3.39).

Рис.39. Полицистронная матричная РНК прокариот:

1 - некодирующие области, 2 - межцистронные области, 3 - кодирующие области, 4 - терминирующие кодоны

В связи с тем что прокариотические гены целиком состоят из нуклеотидных последовательностей, участвующих в кодировании информации, транскрибированные с них РНК сразу после их синтеза способны выполнять функцию матриц для трансляции. Лишь в исключительных случаях требуется их предварительное созревание - процессинг.

В отличие от прокариотических генов большинство генов эукариотических клеток прерывисты, так как несут в своем составе неинформативные нуклеотидные последовательности - интроны, не участвующие в кодировании информации. В связи с этим первичные транскрипты, синтезированные РНК-полимеразой II, обладают большими, чем необходимо для трансляции, размерами и оказываются менее стабильными. В совокупности они образуют так называемую гетерогенную ядерную РНК (тРНК), которая прежде чем выйти из ядра и начать активно функционировать в цитоплазме, подвергается процессингу и превращается в зрелые мРНК.

Процессинг эукариотических мРНК. Созревание, или процессинг, мРНК предполагает модифицирование первичного транскрипта и удаление из него некодирующих интронных участков с последующим соединением (сплайсингом) кодирующих последовательностей - экзонов. Модифицирование первичного транскрипта эукариотической мРНК начинается вскоре после синтеза его 5'-конца, содержащего одно из пуриновых оснований (аденин или гуанин). На этом конце образуется колпачок - кэп, который блокирует 5'-конец мРНК путем присоединения к первому нуклеотиду транскрипта трифосфонуклеозида, содержащего гуанин, связью 5'-5'.

Гффф + фффАфN… → ГфффАфN. + фф + ф В результате образуется последовательность ГфффАфЧМ ., в которой остаток туанина находится в обратной ориентации по отношению к другим нуклеотидам мРНК. Модификация 5'-конца мРНК предполагает также метилирование присоединенного гуанина и первых двух-трех оснований первичного транскрипта (рис.3.40). Образуемые на 5' - концах мРНК кэпы обеспечивают узнавание молекул мРНК малыми субчастицами рибосом в цитоплазме. Кэширование осуществляется еще до окончания синтеза первичного транскрипта.

Рис. 40. Образование зрелой мРНК эукариот в ходе процессинга:

1 - некодирующие последовательности, 2 - экзоны, 3 - интроны, 4 - кодон-терминатор

После завершения транскрипции происходит удаление части нуклеотидов на 3'-конце первичного транскрипта и присоединение к нему последовательности, состоящей из 100-200 остатков адениловой кислоты (полиА) (рис.3.40). Считают, что эта последовательность способствует дальнейшему процессингу и транспорту зрелой мРНК из ядра. После выхода мРНК в цитоплазму ее полиА-последовательность постепенно укорачивается под действием ферментов, отщепляющих нуклеотиды на 3'-конце. Таким образом, по длине полиА-последовательности можно косвенно судить о времени пребывания мРНК в цитоплазме. Возможно, добавление полиА-последовательности в ходе процессинга повышает стабильность мРНК. Однако около трети мРНК вообще не содержат полиА-участка. К ним относятся, например, гистоновые мРНК.

Другие статьи:

Проблема разума и законы его эволюции
"Ра́зум (лат. ratio), ум (греч. νους) - философская категория основа синтезирующей творческой деятельности, создающая новые идеи, выходящие за пределы сложившихся систем, дающая способность открывать и целеп ...

Двойное оплодотворение
Двойное оплодотворение , половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка. Двойное оплодотворение открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах рас ...

Диагностика самцов мешочниц европейской части России
Мешочницы (Lepidoptera: Psychidae) – небольшое семейство бабочек, насчитывающее около 400 видов в Палеарктике и, в том числе, 69 в европейской части России. Несмотря на хорошую изученность биологии отдельных видов, по этому семейству суще ...