Мутации с материнским эффектом
У таких разных организмов, как морские ежи и лягушки, события, происходящие на ранних стадиях дробления, и, в сущности, большая часть, если не все развитие, предшествующее гаструляции, не зависят от генома зиготы. Информацию, необходимую для выполнения этих начальных и решающих этапов онтогенеза, определяет материнский геном при образовании яйцеклетки. На примере закручивания раковины у Limnaea, такое заключение подтверждается существованием у широкого круга различных организмов так называемых генов с материнским эффектом. Мутации этих генов передаются по наследству чрезвычайно своеобразным способом. При скрещивании двух особей, гетерозиготных по какому-либо рецессивному признаку, следует ожидать, что этот признак проявится у 25% потомков. Однако в случае материнских (mat) мутаций особи mat/mat развиваются нормально. Более того, мужские особи с таким генотипом фертильны и при скрещивании с нормальными женскими особями дают нормальных потомков. В отличие от этого гомозиготные самки дают аномальных потомков. Это объясняется тем, что у таких самок образуются аномальные яйцеклетки, которые не могут завершить нормальное развитие. Самка mat/mat выживает, потому что она происходит от гетерозиготной (mat/+) матери, способной продуцировать нормальные яйца. Хотелось бы сделать вывод, что гены, дающие такие мутации, продуцируют какие-то «морфогены», которые образуются в развивающемся ооците в качестве «инструкции» для раннего развития. Однако возможно также, что яйцо неспособно развиваться просто вследствие какого-то общего нарушения метаболизма. Подходящим примером служит группа из пяти различных дефектов, наследуемых по материнскому типу и определяемых генами, локализованными в Х-хромосоме Drosophila melanogaster: tin (cinnamon), dor (deep orange), amx (almondex), fu (fused) и r (rudimentary). Все эти признаки, помимо того что они наследуются по материнскому типу, вызывают у взрослых особей заметные морфологические отклонения, по которым они и получили свои красочные названия. Гемизиготные самцы, обладающие любой одной из этих мутаций, жизнеспособны и фертильны, так же как и гетерозиготные самки. Скрещивая мутантных самцов с гетерозиготными самками, можно получить гомозиготных самок, которые при скрещивании с мутантными самцами оказываются совершенно стерильными. Например, самки dor/dor продуцируют яйца, развитие которых прекращается на стадии гаструляции. Остальные четыре мутации также вызывают гибель зародышей, но на несколько другой стадии, чем мутации dor. В характере наследования всех этих пяти мутаций есть еще одна аномальная особенность. Скрещивая гомозиготных мутантных самок с нормальными самцами, можно получить некоторое число потомков. Все это – гетерозиготные самки, развившиеся из яиц, оплодотворенных сперматозоидом, несущим Х-хромосому. Ни один самец не выживает. По-видимому, присутствие аллеля дикого типа рассматриваемого гена может несколько снизить дефектность яйца, даже если этот аллель вносится сперматозоидом. Это, конечно, подразумевает, что по крайней мере часть генома зиготы активна во время гаструляции.
Другие статьи:
Ферменты, их химическая природа и функциональное значение. Факторы,
влияющие на активность ферментов
Ферменты подразделяются на одно- и двухкомпонентные. Первые состоят только из молекул белка, вторые из белковой части, получившей название апофермента, и соединения небелковой природы, называемой простетической группой. В двухкомпонентных ...
Пища, приготовленная природой
Молоко— идеальный продукт питания. Павлов писал, что среди других видов человеческой еды особое место отведено молоку. Это «пища, приготовленная самой природой». Она входит в рацион всех цивилизованных народов с древнейших времен.
Археол ...
Постэмбриональное развитие
Постэмриональное развитие включает личиночный и мальковый периоды. В раннем периоде с момента вылупления из оболочки рыбец проходит 7 этапов развития
Личиночный период.
Этап первый (В)- личинка достигает длины 8,6-9,3 мм , длится 2 суто ...