BioXplorer

Все со школы знают о замечательных работах И.П. Павлова по выработке рефлексов у животных. Если собаке подают звуковой сигнал, а потом дают пищу и повторяют это сочетание несколько раз, то у нее начинает выделяться слюна в ответ на звуковой сигнал, хотя до выработки условного рефлекса звук такой реакции не вызывал. Естественно было поставить вопрос; что произошло внутри мозга при выработке условного рефлекса? Каким образом сигнал стал попадать от слуховых рецепторов к слюнной железе, к которой он сначала не проходил? К сожалению, вместо ответа биологи могли предложить в основном образные выражения, говоря, что в мозгу «проторяются новые пути» или «замыкаются новые связи». Лишь в последние годы появились экспериментальные факты, приближающие нас к ответу на эти вопросы.

Изучение механизмов условных рефлексов ведется на самых разных животных, в том числе и на таких, у которых немного нейронов. Мы расскажем про результаты, полученные на морском брюхоногом моллюске Хермиссенде. Эти моллюски днем двигаются в сторону света, как говорят, обладают положительным фототаксисом, т.е. попросту всплывают в верхние слои воды, где собирается их пища. Но при сильном волнении моря моллюск уходит от света, т.е. опускается на дно. В лаборатории у моллюска вырабатывали условный рефлекс: сначала давали свет, а потом трясли моллюска или вращали на специальной центрифуге. После некоторого числа сочетаний моллюск полз к свету гораздо медленнее, чем до обучения, или переставал ползти к свету. Этот условный рефлекс обладал всеми признаками рефлекса, вырабатываемого у собак и других животных: он не вырабатывался, если свет и вращение подавали в случайном порядке; затухал через несколько недель; если начинали подавать только свет без вращения, то затухал быстрее и т.д.

В выработке этого рефлекса принимают участие фоторецепторы, которых у моллюска всего 5 в одном глазке, вестибулярные рецепторы, реагирующие на вращение, мотонейроны, управляющие движением животного и несколько промежуточных нейронов, связывающих эти клетки между собой. Была выяснена схема связей этих клеток и предпринята попытка установить, в каком месте этой схемы возникают изменения при обучении моллюска, какие нейроны или какие синапсы меняются, иными словами, в чем же заключается «проторение путей».

Сначала посмотрим, как реализуется положительный фототаксис. Две фоторецепторные клетки типа А возбуждают интернейрон, он возбуждает МН, который, в свою очередь, возбуждает мышцы, обеспечивающие движение. Что же происходит в результате обучения? Результат длительных исследований оказался совершенно неожиданным. У моллюска выработка условного рефлекса оказалась связанной с изменением свойств фоторецепторных клеток, а не интернейронов или синапсов, как предполагали исследователи.

Кроме двух фоторецепторных клеток типа А у моллюска есть еще 3 фоторецептора типа В; эти разные группы фоторецепторов тормозят друг друга. До обучения клетки А сильнее тормозят клетки В и поэтому могут вызвать положительный фототаксис. После обучения клетки В начинают реагировать на свет сильнее, теперь уже они «побеждают» и затормаживают клетки А, снижая скорость движения к свету. Значит, в клетках Вх на которые действовали и светг и сигнал от вестибулярного аппарата, что-то произошло. Оказалось, что в клетках В произошло снижение порога. Дальше выяснялось, какой фактор способствует снижению порога: действие химического вещества, выделяемого вестибулярными нейронами, или создаваемая этим веществом деполяризация. Для этого попытались выработать условный рефлекс, сочетая свет и деполяризацию фоторецептора типа В через микроэлектрод. Оказалось, что рефлекс вырабатывается. Это значит, что под действием света и деполяризации как-то меняются свойства мембраны фоторецепторов типа В, так что их порог снижается.

Что же происходит с мембраной? Оказалось, что у фоторецепторов типа В после обучения не только снижались пороги, но и появлялось еще одно свойство: после выключения света деполяризация сохранялась в течение нескольких минут. Это наводило на мысль, что у таких клеток калий слабо выходит из клеток и поэтому потенциал не возвращается сразу к нормальному уровню. Может быть, у таких клеток стаповится меньше К-каналов, а может быть, они начинают хуже работать. Во время дальнейшей работы были выяснены биохимические механизмы, которые приводят к изменению свойств К-каналов.

Другие статьи:

Химический состав микротрубочек
Микротрубочки состоят из белков-тубулинов и ассоциированных с ними белков. Молекула тубулина представляет собой гетеродимер, состоящий из двух разных субъедениц: из и которые при ассоциации образуют собственно белок тубулин, изначально ...

Калибровочные симметрии
Важным понятием в современной физике является понятие калибровочной симметрии. Калибровочные симметрии связаны с инвариантностью относительно масштабных преобразований. Сам термин «калибровка» происходит из жаргона железнодорожников, где ...

Мутации и изменения, происходящие в онтогенезе
Если морфология представляет собой проявление сложного комплекса процессов развития, то эти процессы в свою очередь представляют собой проявление действия целого созвездия генов. Таково важное допущение, положенное в основу этой книги, и ...