BioXplorer

Бактериофаги (или фаги) – разнообразно устроенные вирусы – внутриклеточные паразиты прокариот.

Структура частиц – вирионов – разных бактериофагов paзлична. В отличие от вирусов эукариотов бактериофаги часто обладают специализированным органом прикрепления к поверхности бактериальной клетки, или хвостовым отростком, устроенным с разной степенью сложности, но некоторые фаги не имеют хвостового отростка. Капсид содержит генетический материал фага, его геном. Генетический материал разных фагов может быть представлен разными нуклеиновыми кислотами. Некоторые фаги содержат ДНК в качестве генетического материала, другие – РНК. Геном у большинства фагов – двунитевые ДНК, а геном некоторых относительно редких фагов – однонитевые ДНК. На концах молекул ДНК некоторых фагов присутствуют «липкие участки» (однонитевые комплементарные последовательности нуклеотидов), у других фагов липкие участки отсутствуют. У некоторых фагов последовательности генов в молекулах ДНК уникальны, тогда как у других фагов выявлены пермутации генов. У одних фагов ДНК линейная, у других – замкнутая в кольцо. У некоторых фагов на концах молекулы ДНК имеются концевые повторы нескольких генов, у других фагов такая концевая избыточность обеспечивается присутствием относительно коротких повторов. Наконец, у некоторых фагов геном представлен набором из нескольких фрагментов нуклеиновой кислоты.

С эволюционной точки зрения бактериофаги, использующие столь разные типы генетического материала, различаются между собой в существенно большей степени, чем любые другие представители эукариотических организмов. Вместе с тем, Несмотря на такие принципиальные отличия в структуре и свойствах носителей генетической информации – нуклеиновых кислотах, разные бактериофаги проявляют общность во многих отношениях, прежде всего по характеру вмешательства в клеточный метаболизм после заражения чувствительных бактерий.

Бактериофаги, способные вызвать продуктивную инфекцию клеток, т.е. инфекцию, завершающуюся образованием жизнеспособного потомства, определяют как недефектные. Для всех недефектных фагов свойственно два состояния: состояние внеклеточного, или свободного, фага (иногда его называют также зрелым фагом) и состояние вегетативного фага. Для некоторых так называемых умеренных фагов возможно еще и состояние профага.

Внеклеточный фаг – это частицы, обладающие структурой, свойственной фагу данного типа, обеспечивающей сохранение генома фага в период между инфекциями и введение его в очередную чувствительную клетку. Внеклеточный фаг биохимически инертен, а вегетативный фаг – активное («живое») состояние фага, возникает после инфекции чувствительных бактерий или после индукции профага.

Иногда инфекция чувствительных клеток недефектным фагом не завершается образованием жизнеспособного потомства. Это может быть в двух случаях: при абортивной инфекции или вследствие лизогенного состояния клетки при инфекции умеренным фагом.

Причиной абортивного характера инфекции может быть активное вмешательство тех или иных систем клетки в ход инфекции, например разрушение введенного в бактерию генома фага, или отсутствие в клетке какого-то продукта, необходимого для развития фага, и т.д.

Общий признак всех бактериофагов – внутриклеточный паразитизм – определяется зависимостью фагов от аппаратов транскрипции и трансляции генетического материала, от систем репликации бактерии, от наличия особых бактериальных структур, необходимых для сборки зрелых частиц фага. В то же время следует отметить, что уровень такой зависимости для разных бактериофагов разный. Некоторые из них (например, Т-четные фаги Escherichia coli) несут в своем геноме многие гены, функционально сходные с определенными бактериальными генами; такие фаги более автономны, поскольку способны развиваться в клетках бактерий, не обладающих функциями соответствующих генов.

Фаги принято относить к трем типам. Тип определяется характером влияния продуктивной инфекции фага на судьбу инфицированной клетки.

Первый тип – истинно вирулентные фаги. Инфекция клетки вирулентным фагом неизбежно ведет к гибели инфицированной клетки, ее разрушению и освобождению фага-потомства (исключая случаи абортивной инфекции). Такие фаги называют истинно вирулентными, для отличия их от вирулентных мутантов умеренных фагов.

Второй тип – умеренные фаги. В ходе продуктивной инфекции клетки умеренным фагом возможны два принципиально разных пути его развития: литический, в общем (по своему исходу) подобный литическому циклу вирулентных фагов, и лизогенный, когда геном умеренного фага переходит в особое состояние – профаг. Клетка, несущая профаг, называется лизогенной или просто лизогеном (поскольку в определенных условиях она может претерпеть литическое развитие фага). Умеренные фаги, отвечающие в состоянии профага на применение индуцирующего фактора началом литического развития, называют индуцибельными, а фаги, не реагирующим таким образом, – неиндуцибельными. У умеренных фагов могут возникать вирулентные мутанты. Мутации вирулентности ведут к такому изменению последовательности нуклеотидов в оператор ных участках, которое сказывается в утрате сродства к репрессору.

Другие статьи:

Скелет конечностей. Функции конечностей
Скелет конечностей в процессе эволюции человека претерпел существенные изменения. Верхние конечности стали органами труда, а нижние, сохранив функции опоры и передвижения, удерживают тело человека в вертикальном положении. Верхняя конечн ...

Влияние экологических условий на рост микромицетов. Особенности роста микроскопических грибов в стандартных условиях культивирования
А.Е. Ивановой (1999) было исследовано формирование микроколоний из двух типов колониеобразующих единиц (при размножении спорами и фрагментами мицелия) в стандартных для почвенно–микробиологических анализов условиях – на среде Чапека при 2 ...

Что такое естественный отбор? Какие виды естественного отбора выделяют?
Естественный отбор - основной движущий фактор эвоюции живых организмов. Естественный отбор - это процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных. Естес ...