Спиральная структура ДНК
С помощью физико-химических, электронно-микроскопических и рентгеноструктурных методов показано, что большинство молекул ДНК представляют собой протяженные, гибкие, нитевидные структуры. Этими же методами установлено, что молекула ДНК имеет почти постоянный диаметр и состоит из регулярно расположенных повторяющихся звеньев, причем ее структура не зависит от нуклеотидного состава. Таким образом, в отличие от белков, двух - и трехмерная структура которых обязательно зависит от состава и порядка расположения аминокислот, молекула ДНК в обычных условиях при любом нуклеотидном составе и порядке расположения четырех нуклеотидов представляет собой абсолютно регулярную практически идентичную по всей длине структуру. Такие в какой-то степени парадоксальные химические и физические свойства ДНК порождаются особенностями ее структуры.
Молекула ДНК обычно находится в форме двойной спирали, образуемой двумя полинуклеотидными цепями, обвивающимися одна вокруг другой. Два дезоксирибозофосфатных остова, расположенные по периферии молекулы, имеют антипараллельную ориентацию. В наиболее часто встречающейся структурной форме пуриновые и пиримидиновые основания в каждой цепи уложены в стопки с интервалом 0,34 нм и направлены внутрь спирали; плоскости колец примерно перпендикулярны оптической оси спирали. Спираль делает полный оборот каждые 3,4 нм, т.е. через каждые 10 оснований. На наружной ее поверхности имеются два желобка - большой и малый.
Азотистые основания четырех нуклеотидов ДНК не находятся между собой в количественном соотношении 1:
1. Напротив, молярные отношения двух пуринов, А и G, и двух пиримидинов, Т и G, различны для ДНК разных организмов. В то же время соотношение между пуринами и пиримидинами постоянно и не зависит от источника ДНК, а именно: содержание пуриновых нуклеотидов всегда равно содержанию пиримидиновых нуклеотидов; число А равно числу Т, и аналогично для G и С. Эти факты и легли в основу предположения, что пуриновые и пиримидиновые нуклеотиды в ДНК спарены, а двойная спираль стабилизируется с помощью водородных связей между пуринами одной цепи ДНК и пиримидинами другой.
Два указанных типа пар оснований, AT и GC, обычно называемых комплементарными парами, преобладают в большинстве ДНК. В АТ-паре основания соединены двумя водородными связями: одна из них образуется между амино-и кето-группами, а другая - между двумя атомами азота пурина и пиримидина соответственно. В GC-паре имеются три водородные связи: две из них образуются между амино- и кето-группами соответствующих оснований, а третья - между атомами азота. Образование пар между двумя пуринами, двумя пиримидинами или некомплементарными основаниями стерически затруднено, поскольку при этом не могут образовываться подходящие водородные связи и, следовательно, нарушается геометрия спирали. Модифицированные пурины и пиримидины, с небольшой частотой встречающиеся в ДНК, образуют такие же водородные связи, что и их немодифицированные аналоги; тем самым правило спаривания не нарушается. Согласно этим правилам, последовательность оснований в одной цепи определяет их последовательность в другой. Комплементарность последовательности оснований в двух полинуклеотидных цепях - ключевое свойство ДНК.
Дополнительная стабилизация двойной спирали обеспечивается межплоскостными взаимодействиями ароматических колец соседних оснований. Размеры комплементарных пар оснований практически одинаковы; примерно одинаковы также угол и направление связи дезоксирибоза-основание. Расстояние между соседними основаниями равно 0,34 нм, а угол, на который они повернуты друг относительно друга, - 36°. Из всех этих данных следует, что диаметр спирали постоянен, а число пар оснований на виток спирали равно 10. Точные данные о расположении, ориентации в пространстве и размерах различных составляющих ДНК были получены методом рентгеноструктурного анализа волокон ДНК.
Другие статьи:
MIP-4
Макрофагальный белок воспаления ...
Раздел “Введение”
Она появилась на Земле 200 миллионов лет назад. Она убивает и спасает от смерти. Ее называют "хлебом дьявола" и "плевком Бога". Она сказочно красива, но вызывает отвращение - это всё про плесень. Именно про неё я расск ...
S фаза клеточного цикла: синтез ДНК
Период интерфазы, когда происходит репликация ДНК клеточного ядра, был назван "фаза S ". Делению клетки (митозу или мейозу) предшествует удвоение хромосом, которое происходит в периоде S клеточного цикла (рис.4). Период обознача ...