Основная же масса белков хлоропластов контролируется ядерным геномом. Оказалось, что ряд важнейших белков, ферментов, а соответственно и метаболические процессы хлоропластов находятся под генетическим контролем ядра. Так, клеточное ядро контролирует отдельные этапы синтеза хлорофилла, каротиноидов, липидов, крахмала. Под ядерным контролем находятся многие энзимы темновой стадии фотосинтеза и другие ферменты, в том числе некоторые компоненты цепи транспорта электронов. Ядерные гены кодируют ДНК-полимеразу и аминоацил-тРНК-синтетазу хлоропластов. Под контролем ядерных генов находится большая часть рибосомных белков. Все эти данные заставляют говорить о хлоропластах, так же как и о митохондриях, как о структурах с ограниченной автономией.

Транспорт белков из цитоплазмы в пластиды происходит в принципе сходно с таковым у митохондрий. Здесь также в местах сближения внешней и внутренней мембран хлоропласта располагаются каналообразующие интегральные белки, которые узнают сигнальные последовательности хлоропластных белков, синтезированных в цитоплазме, и транспортируют их в матрикс-строму. Из стромы импортируемые белки согласно дополнительным сигнальным последовательностям могут включаться в мембраны пластиды (тилакоиды, ламеллы стромы, внешняя и внутренняя мембраны) или локализоваться в строме, входя в состав рибосом, ферментных комплексов цикла Кальвина и др.

Удивительное сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов – с другой, служит веским аргументом в пользу теории симбиотического происхождения этих органелл. Согласно этой теории, возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотический генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Так могли возникнуть гетеротрофные эукариотические клетки. Повторные эндосимбиотические взаимоотношения между первичными эукариотическими клетками и синезелеными водорослями привели к появлению в них структур типа хлоропластов, позволяющих клеткам осуществлять автосинтетические процессы и не зависеть от наличия органических субстратов. В процессе становления такой составной живой системы часть генетической информации митохондрий и пластид могла изменяться, перенестись в ядро. Так, например две трети из 60 рибосомных белков хлоропластов кодируется в ядре и синтезируются в цитоплазме, а потом встраивается в рибосомы хлоропластов, имеющие все свойства прокариотических рибосом. Такое перемещение большой части прокариотических генов в ядро привело к тому, что эти клеточные органеллы, сохранив часть былой автономии, попали под контроль клеточного ядра, определяющего в большей степени все главные клеточные функции.

Страницы: 1 2 


Другие статьи:

Буферные растворы для биологических исследований
Буферным называется такой раствор, который препятствует изменению концентрации ионов водорода при добавлении к нему кислоты или щелочи. Такое действие раствора называется буферным. Величину буферного действия характеризуют буферной емкост ...

IL-6
Интерлейкин-6 (ультрачувствит.) ...

Общая рекомбинация между гомологичными молекулами ДНК
Общая рекомбинация при согласованном внесении разрывов и воссоединении цепей двух спиралей ДНК с образованием протяженных гетеродуплексных областей. Чтобы могла произойти рекомбинация между двойными спиралями, каждая из четырех цепей долж ...