Синхронизованная спонтанная активность при отсутствии стимуляции во время развития
Эксперименты с тетродотоксином показывают, что для ретракции аксонов необходимо, чтобы по зрительным путям передавалась активность в виде потенциалов действия. Без этой фоновой активности аксоны остаются разветвленными в нескольких слоях ЛКТ и пересекают границы глазодоминантных колонок в коре. Итак, как мы уже видели, большая часть развития нервной системы проходит еще до момента рождения. В темноте утробы матери, еще до того, как котенок или детеныш обезьяны что-то увидят, и даже еще до того, как фоторецепторы начнут функционировать, уже можно различить отдельные слои в ЛКТ и колонки в коре. Означает ли это, что раннее развитие происходит без активности потенциалов действия, или какая--то собственная импульсная активность внутри системы управляет этим развитием?
Мафей с коллегами продемонстрировали, что синхронные разряды потенциалов действия распространяются вдоль глазного нерва уже в матке. Были многочисленные дискуссии по поводу того, каким образом эта активность может возникать и какую роль она может играть в формировании согласованных полей иннервации.
То, что имеются периодические, синхронизованные волны активности в соседних ганглиозных клетках, было показано Майстером, Байлором и их коллегами в сетчатках, выделенных у незрелых хорьков и плодов котят. Сетчатка помещалась в камеру, в которой находился 61 электрод. В записях с каждого электрода можно было идентифицировать разряды до четырех различных ганглиозных клеток. В этих опытах было выявлено, что определенный паттерн активности распространяется по сетчатке от одной
Рис. 2. Волны импульсной активности, распространяющиеся вдоль изолированного препарата сетчатки новорожденного хорька.
ганглиозной клетке к другой. Пример показан на рис. 2. Изолированная сетчатка была помещена на матрицу регистрирующих электродов. Расположение каждого из 82 нейронов показано в виде маленькой черной точки. Электрически активные нейроны показаны в виде больших черных пятен, размер которых пропорционален частоте импульсации. Каждый кадр представляет собой усредненную нейронную активность за 0,5 секунды. На протяжении восьми кадров (3,5 с) потенциалы действия начинаются в области одной маленькой группы клеток и распространяются на всю сетчатку. Вскоре после прохождения первой волны начинается вторая, затем еще одна, каждый раз распространяясь в разных направлениях. На этом этапе развития фоторецепторы хорька еще не способны отвечать на свет.
Маленькими точками показано расположение электродов, большими черными точками отмечены места разрядов потенциалов действия, размер точки показывает частоту разрядов. Расстояние между кадрами составляет 0,5 с. Волна активности распространяется вдоль сетчатки на протяжении примерно 3 секунд. Обычно такие волны повторяются через определенные периоды, разделенные интервалами примерно в 2 секунды. Вонг сообщил о схожем волноподобном распространении кратковременных изменений в концентрации внутриклеточного кальция и предположил, что это может играть роль в синхронизации электрической активности. Имеются свидетельства, что холинэргические нейроны, звездчатые амакриновые клетки и имеющиеся между клетками электрические контакты играют роль в генерации координированной активности ганглиозных клеток незрелой сетчатки.
Однако до сих пор остается неизвестным, каким образом синхронизованная активность в одном глазу приводит к разделению идущих от него волокон зрительного нерва в слоях ЛКТ и препятствует перекрытию этих слоев.
Другие статьи:
Внешнее строение кольчатых червей
Кольчатые черви – наиболее высокоорганизованные представители группы червей. Размеры кольчецов колеблются от долей миллиметра до двух с половиной метров. Преимущественно это свободноживущие формы. Тело кольчецов подразделено на три части: ...
Механистическая картина мира
Согласно Ньютону, весь мир состоит «из твердых, весомых, непроницаемых, подвижных частиц». Эти «первичные частицы абсолютно тверды: они неизмеримо более тверды, чем тела, которые из них состоят, настолько тверды, что они никогда не изнаши ...
Химический состав пива
Ни одно СМИ не сообщает, что по вредности для организма пиво может сравниться с самогоном, так как в процессе спиртового брожения и в пиве, как и в самогоне, в полном объёме сохраняются сопутствующие алкоголю побочные продукты брожения. ...