Для репликации необходимо раскручивание спиралиСтраница 2
В различных организмах идентифицированы топоизомеразы двух основных типов. Одни ферменты, называемые топоизомеразами типа I, уменьшают число сверхвитков в ДНК на единицу за один акт. Эти топоизомеразы надрезают одну из двух цепей, в результате чего фланкирующие дуплексные области могут повернуться вокруг интактной цепи, и затем воссоединяют концы разрезанной цепи. Эта реакция не требует энергии АТР, поскольку энергия фосфодиэфирной связи сохраняется благодаря тому, что тирозиновый остаток в молекуле фермента выступает то в роли акцептора, то в роли донора фосфорильного конца разрезанной цепи. Одиночная цепь спонтанно проходит через разрез. Отмечены два интересных, но, возможно, не связанных друг с другом различия между топоизомеразами типа I про - и эукариот:
1) топо-изомеразы типа I прокариот взаимодействуют с 5'-фосфорильным концом разорванной цепи, а эу-кариот - с 3'-фосфорильным концом;
2) топоизомеразы прокариот устраняют только отрицательные сверхвитки, а эукариотические - как отрицательные, так и положительные.
Топоизомеразы типа II устраняют как отрицательные, так и положительные сверхвитки. В отличие от ферментов типа I топоизомеразы типа II вносят временные разрывы в обе комплементарные цепи, пропускают двухцепочечный сегмент той же самой или другой молекулы ДНК через разрыв, а затем соединяют разорванные концы. Топоизомеразы типа II тоже используют тирозиновые остатки для связывания 5'-конца каждой разорванной цепи в то время, когда другой дуплекс проходит через место разрыва.
В результате внесения двухцепочечного разрыва и прохождения через него другого дуплекса за один акт снимаются два отрицательных или положительных сверхвитка. В некоторых случаях дуплексом, проходящим через место разрыва, оказывается другая замкнутая молекула ДНК; это приводит к разделению сцепленных кольцевых ДНК или, напротив, к образованию таких сцепленных комплексов. Этот механизм может использоваться и для распутывания или запутывания клубков, а также для раскручивания или конденсации крупных дуплексных ДНК.
Топоизомеразы типов I и II снимают сверхвитки, образующиеся при репликации кольцевой ДНК.
Однако существует особая топоизомераза II, называемая гиразой и обнаруженная пока только у бактерий, которая индуцирует образование отрицательных сверхвитков в релаксированных кольцевых ДНК. Для этого гираза делает двухцепочечные надрезы и затем особым способом воссоединяет концы. Итак, гираза снимает положительные сверхвитки и вносит отрицательные в релаксированную ДНК. Сбалансированное действие топоизомеразы I и гиразы - по крайней мере у бактерий - по-видимому, регулирует степень сверхспиральности ДНК и таким образом влияет на скорость движения репликативной вилки.
Механизм, с помощью которого гираза катализирует образование отрицательных сверхвитков в кольцевой или другой ДНК с топологическими ограничениями, до конца не установлен. Гираза Е. coli представляет собой тетрамер, состоящий из субъединиц двух типов, при этом а-субъединицы содержат сайты ковалентного связывания концов молекулы ДНК. Гираза катализирует образование отрицательных сверхвитков, создавая сначала положительные сверхвитки в определенных областях ДНК, связанных с ферментом.
Другие статьи:
Гипотезы возникновения жизни и генетического кода
Первыми поставили как научную проблему и выдвинули гипотезу абиогенного синтеза органических соединений в условиях первобытной Земли русский биохимик А. И. Опарин (1894-1980 гг.), английский физиолог Дж. Холдейн (1860-1936 гг.) и английск ...
Классификация тканей
Филогенетическая - в основе лежит происхождение ткани и морфофункциональная.
Покровные эпителиальные ткани. Функции - защитная и трофическая. В большом количестве содержит стволовые клетки и характеризуется высокой способностью к регенер ...
Обмен веществ и энергии
В живых организмах любой процесс сопровождается передачей энергии. Энергию определяют как способность совершать работу. Специальный раздел физики, который изучает свойства и превращения энергии в различных системах, называется термодинами ...