BioXplorer

Основные продукты пропионовокислого брожения, вызываемого несколькими видами бактерий из рода Propionibacterium, — пропионовая (CH3CH2OH) и уксусная кислоты и CO2. Химизм пропионовокислого брожения сильно изменяется в зависимости от условий. Это, по-видимому, объясняется способностью пропионовых бактерий перестраивать обмен веществ, например, в зависимости от аэрации. При доступе кислорода они ведут окислительный процесс, а в его отсутствии расщепляют гексозы путём брожения. Пропионовые бактерии способны фиксировать CO2, при этом из пировиноградной кислоты и CO2 образуется щавелевоуксусная кислота, превращающаяся в янтарную кислоту, из которой декарбоксилированием образуется пропионовая кислота.

Основное энергетическое значение для пропионовокислых бактерий имеют так называемые ключевые реакции пропионовокислого брожения.

Под пропионовокислым брожением подразумевают биохимический процесс превращения бактериями сахара, молочную кислоту и ее солей в пропионовую кислоту. В этом брожении, кроме пропионовой кислоты, образуются и такие продукты, как уксусная кислота, углекислый газ, янтарная кислота, ацетоин, диацетил, другие летучие ароматические соединения - диметилсульфид, ацетальдегид, пропионовый альдегид, этанол и пропанол. Химизм данного брожения подобен типичному молочнокислому брожению с той разницей, что образовавшаяся молочная кислота в этом брожении не конечный продукт, а промежуточный. От других типов брожения пропионовокислое отличается высоким выходом АТФ, участием некоторых уникальных ферментов и реакций.

Пропионовокислым бактериям свойственен бродильный тип метаболизма: они расщепляют сахара по пути Эмбдена–Мейергоффа до пропионата, ацетата, СО2 и сукцината. Химизм пропионовокислого брожения хорошо изучен и описан.

В пропионовокислом брожении мы имеем дело с карбоксилированием пирувата, приводящим к возникновению нового акцептора водорода — ЩУК. Восстановление пировиноградной кислоты в пропионовую у пропионовокислых бактерий протекает следующим образом. Пировиноградная кислота карбоксилируется в реакции, катализируемой биотинзависимым ферментом, у которого биотин выполняет функцию переносчика CO2. Донором CO2-группы служит метилмалонил-КоА. В результате реакции транскарбоксилирования образуются ЩУК и пропионил-КоА:

Ключевую реакцию брожения - превращение а

-метилмалонил-КоА в сукцинил-КоА катализирует кофермент В12 (Ado Cbl).

Когда сбраживаемым субстратом является лактат, он сначала окисляется в пируват. Часть пирувата далее окисляется до ацетил-КоА и СО2, причем превращение ацетил-КоА в ацетат сопровождается образованием АТФ. Получение в процессе брожения окисленных продуктов, ацетата и СО2 уравновешивается сопутствующим восстановлением пирувата до пропионата.

Пировиноградная кислота - обязательное промежуточное соединение в брожении.

Пируват может быть превращен в пропионат несколькими путями:

1). пируват →акрилат→пропионат;

2). пируват→лактат→пропионат;

3). пируват + С 1 →

сукцинат →

метилмалонат →

пропионат.

Первые две возможности у пропионовых бактерий не реализуются, и образование пропионата происходит из дикарбоновой кислоты по третьему пути.

Сначала лактат окисляется до пирувата при участии флавопротеида в качестве акцептора водорода, затем в реакции транскарбоксилирования образуется оксалоацетат. Донором СО2 служит (S)-метилмалонил-КоА, а переносчиком СО2 - биотин. Под действием малатдегидрогеназы и фумаразы образуется фумарат, который восстанавливается до сукцината в реакции, катализирующей фумаратредуктазой. Эта реакция сопряжена с синтезом АТР путем фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов. Далее в КоА - трансферазной реакции образуется сукцинал-КоА. Затем под действием метилмалонил-КоА-мутазы, содержащей кофермент В12, осуществляется перегруппировка, ведущая к образованию (R)-метилмалонил-КоА, который, однако, не является субстратом для транскарбоксилазы. Скорее всего, (S)-стереоизомер образуется при действии специфической рацемазы. В зтом случае в реакции транскарбоксилирования синтезируется пропионил-КоА, и в результате последующего переноса КоА на сукцинат образуется пропионат.

Другие статьи:

Спиновые метки, использующиеся при изучении текучести мембран
ЭПР — это очень ценный метод изучения мембран. Обычно в качестве меток используются стабильные парамагнитные соединения, содержащие нитроксидный радикал. Неспаренный электрон при наложении сильного магнитного поля переходит с одного энерг ...

Память, относительно ограниченная во времени
Под относительно ограниченной во времени формой памяти обычно понимают ту ее фазу, продолжительность которой составляет от нескольких секунд до нескольких часов и, в ряде случаев, нескольких суток. Предполагается, что в течение этого пром ...

Вирус ящура
Ящур — остропротекающая высококонтагиозная болезнь парнокопытных, проявляющаяся лихорадкой, везикулярным поражением слизистых оболочек рта, кожи венчика и вымени, у молодых животных — поражением миокарда и скелетных мышц. Ящур регистрируе ...